Динамика и сезонная изменчивость гастролитов в Южно-Уральской популяции рябчика
Алексеев В.Н.
Южно-Уральский государственный природный заповедник, Реветь, Башкортостан, 354560, Россия
Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2015. Т. 120. Вып. 1. С. 18-25.
Определены средние значения количества и массы гастролитов в желудке рябчика по сезонам года. Прослежена динамика количества и массы гастролитов в течение всего годового цикла питания. Определен размах вариации индивидуальных размеров содержания гастролитов. Найдена статистически достоверная зависимость количества гастролитов от количества косточек черемух в одном желудке. Найдены статистически достоверные зависимости: прямая – общей массы гастролитов и обратная – размера одного гастролита от их количества. Выявлены причины, влияющие на количественный и качественный состав гастролитов рябчика на протяжении годового цикла питания.
Ключевые слова: рябчик, гастролит, желудок, годовой цикл питания.
Гастролитами (или желудочными камнями) называют объекты минерального происхождения (крупные песчинки и камни), которые встречаются в желудках различных видов позвоночных животных. Такие камни целенаправленно заглатываются, а затем, попадая в мускульный отдел желудка, способствуют перетиранию плотной и волокнистой пищи. Как правило, гастролиты обнаруживаются у животных с относительно слабой по отношению к употребляемой пище зубной системой, например, у муравьедов и панголинов. Они найдены и у ископаемых позвоночных, в частности некоторых мезозойских морских рептилий с недифференцированной зубной системой (например, у плезиозавров, питавшимися белемнитами) (Очев и др., 2004). Скопления желудочных камней обнаружены и у ископаемых орнитомимозавров и некоторых других страусоподобных ящеров (Очев и др., 2004). Гастролиты присутствуют у многих видов современных зерноядных птиц, способствуя перетиранию грубой растительной пищи в мускульном отделе желудка (Ильичёв и др., 1982).
У всех тетеревиных птиц гастролиты играют исключительно важную роль в пищеварении, повышая усвояемость кормов, особенно в зимний период (Потапов, 1985). Минеральный состав гастролитов тетеревиных птиц может быть различным, а количество - варьировать по сезонам года (Семенов-Тян-Шанский, 1959). Показано, что для многих популяций тетеревиных птиц особенности сезонного и ландшафтно-зонального распределения зависят именно от наличия подходящих мест для сбора гастролитов (Савченко и др., 2009).
У рябчика Tetrastes bonasia L. гастролиты в процессе пищеварения используются круглогодично (Кириков, 1952). Мы поставили перед собой задачу по многолетним данным проанализировать сезонную динамику массы гастролитов и их роль в жизненном цикле и устойчивости популяции этого вида на Южном Урале.
Материал и методика.
Материалы по питанию рябчика собраны на территории Белорецкого района Республики Башкортостан, расположенного в наиболее высокогорной и лесной части Южного Урала, в 2007-2013 гг. Общая площадь, охваченная наблюдениями, составила 500 тыс. га. Координаты: широта 53°53' – 54°36' N, долгота 57°13' – 58°38' E. Данные по количественному и качественному составу гастролитов получены путём анализа желудков птиц, добытых охотниками на территории Инзерского, Белорецкого и Тирлянского лесхозов во время охотничьих сезонов по лицензиям. В закрытое для охоты время отстрелы проводились автором по разрешениям Министерства природных ресурсов Республики Башкортостан. Помимо этого были использованы данные анализа желудков погибших птиц, обнаруженных во время учётных маршрутов на территории Южно-Уральского заповедника, а также при прохождении маршрутов учётов гибели животных на линейных сооружениях (ЛЭП, ЖД и автодороги).
У исследуемых птиц извлекали содержимое желудка. Путем промывания водой пищевой комок разделяли на 3 фракции: остатки пищи, твердые семена и гастролиты. Гастролиты пересчитывали поштучно. Взвешивание проводили на медицинских весах с точностью до 0.1 грамма. Определяли минеральный состав гастролитов. В 30-и пробах был измерен средний диаметр каждого гастролита штангенциркулем. Всего был проанализирован 22251 гастролит от 160 рябчиков (52 самки, из них 27 молодых и 108 самцов, из них 30 молодых).
Для изучения сезонных особенностей и количественного состава гастролитов в годовом цикле питания мы придерживались классификации, предложенной Р.Л. Потаповым (1985): зимний, весенний, летний, позднелетний, осенний периоды. Даты наступления этих периодов в наших условиях и их продолжительность существенно различаются по годам. Мы использовали среднегодовые значения фенологических сезонов года, исчисленные за 25-летний период наблюдений по программе «Летописи природы» Южно-Уральского государственного природного заповедника (Горичев, 2008), которые полностью совпадают с датами периодов на исследуемой территории. В каждом конкретном случае определяли, к какому периоду следует отнести пробу гастролитов за определенный день.
Зимний период. Среднегодовые даты начала зимнего периода – 06.11, конец – 01.04, продолжительность – 147 дней. Весенний период. Начало – 02.04, конец – 01.06, среднегодовая продолжительность – 60 дней. Летний период Начало – 02.06, конец – 15.08, среднегодовая продолжительность – 75 дней. Позднелетний период. Начало – 16.08, конец – 10.09. Это самый короткий период, среднегодовая продолжительность – 26 дней. Осенний период. Начало – 11.09, конец – 05.11, среднегодовая продолжительность – 56 дней.
Статистическую обработку производили с использованием пакетов программ Excel и STATISTICA 8 для IBM PC. В основном были использованы непараметрические тесты Манн-Уитни (при парном сравнении выборок) и Спирмена (при изучении корреляций).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На Южном Урале распространен сибирский подвид рябчика Tetrastes bonasia septentrionalis Seebohm, 1884. На исследуемой территории он обитает в различных лесных формациях, не встречается в обширных открытых биотопах и вблизи населенных пунктов. Рябчик типично лесная птица, населяющая самые различные типы леса. Наибольшее предпочтение он отдает смешанным лесам с участием ели, пихты, березы, а также прирусловой растительности, с ветровалами и густыми куртинами подроста хвойных пород и подлеска. В западной части района исследований, в области произрастания темнохвойно-широколиственных лесов рябчики более многочисленны по долинам ручьев, с зарослями черемухи, ольхи и хмеля, а также на возобновившихся вырубках с высокой мозаичностью угодий. В центральной части, в районе темнохвойных лесов, рябчики распределены боле равномерно. Многочисленны они в лесах с участием хвойных видов деревьев с напочвенным покровом из ягодных кустарничков. В северной, восточной и южной части, в районе произрастания сосново-березовых лесов рябчик еще более сильно привязан к прирусловой растительности. Населяет он также и разновозрастные вторичные леса, его численность выше там, где имеются вкрапления хвойных деревьев (Алексеев, 2013).
В общей сложности мы проанализировали гастролиты из 160 желудков рябчиков. В качестве гастролитов рябчики используют мелкие камешки, различные по форме и минеральному составу, диаметром от 0,3 до 5,1 мм.
Содержание гастролитов в желудках рябчиков существенно колебалось в зависимости от сезона (рис. 1). Нами получен лишь единичный факт наличия гастролитов у рябчика в летний период. У погибшего птенца в возрасте приблизительно 35 дней, найденного на территории заповедника 11.07.09 г., в желудке было обнаружено 72 гастролита массой 1,2 грамма. Этот факт показывает, что у птенцов рябчика гастролиты присутствуют в желудке уже с месячного возраста в количестве, необходимом для пищеварения.
В позднелетний период количество гастролитов минимально во всем годовом цикле 26,68±5,19 шт. (n=40). Среднее значение массы составило 0,98±0,12 г (рис. 2). Относительное содержание гастролитов составило 2,57‰ от средней массы тела рябчика в этот период.
Статистически достоверных различий в количественном содержании гастролитов по половозрастным признакам у рябчиков нами не обнаружено, это относится ко всем периодам годового цикла. Даже у взрослых особей в позднелетний период отмечался минимум гастролитов. Так, например, у взрослой самки 07.09.2010 г. в желудке не было обнаружено ни одного минерального гастролита. Их функцию выполняли твердые семена костяники и малины, в изобилии содержавшиеся в желудке. В предыдущий весенний, а тем более в зимний период, пищеварительный процесс данной особи без гастролитов проходить не мог: в эти периоды во всех желудках рябчиков гастролиты присутствуют (рис. 2). Таким образом, следует предположить, что они постепенно вышли из пищеварительного тракта в летний период, новых гастролитов не поступало за ненадобностью. Пища в это время состоит из мягких фракций: ягод, вегетативных частей травянистых растений и беспозвоночных. В позднелетний период при питании костянками потребности в гастролитах также не было.
В осенний период значительно увеличивается среднее содержание гастролитов, как по количеству – 170,86±19,45 штук, так и по массе – 3,34±0,29 г. (n=53). Относительное содержание гастролитов по массе в этот период составляет 8,05‰. В питании рябчика начинают появляться грубые древесные корма, для обработки которых и нужны гастролиты. Сравнивая отдельно выборки за сентябрь (n=25: 157,3±24,3 шт. и 3,9±0,3 г) и октябрь (n=28: 183,1±41,23 шт. и 3,1±0,5 г), статистически достоверных отличий мы не находим.
В 2008 г. отмечен высокий урожай черемухи. Как следствие этого, рябчики в позднелетний и осенний периоды питались в основном её плодами. По нашим наблюдениям черёмуха для рябчика – один из самых потребляемых кормов на Южном Урале на протяжении всего годового цикла (Алексеев, 2013). Рябчики используют в питании вегетативные и генеративные почки в разной стадии развития, молодые листья и плоды. При ежедневном питании плодами черемухи, в желудке накапливаются косточки, но чрезмерного накопления их не происходит. Из 22 особей, обследованных в это время, у 16 в желудке были косточки плодов черёмухи и костяники, еще у 4 – только костяники. Максимальное количество плодов черёмухи отмечено у одной особи 30 сентября – 50 штук косточек черёмухи, по массе составляющих 3,7 г. Помимо них в желудке находились еще 12 гастролитов массой 0,5 г. По нашим наблюдениям часть косточек целиком выводится с экскрементами, а часть раздавливается в желудке и скорлупа также выводится. Рябчики, питающиеся в основном костянками, не испытывают необходимости заглатывать дополнительно камешки. Нами обнаружена обратная статистически достоверная связь между количеством косточек черёмухи и камешков, содержащихся в желудке рябчика, коэффициент корреляции r = – 0,745 при p = 0,00007 (Алексеев, 2009).
Рис. 1. Количественное (шт.) содержание гастролитов в желудках рябчиков в разные сезоны года.
Средние значения по количеству и массе гастролитов в осенний период 2008 г. составляли соответственно 29,9±9,46 шт. и 0,99±0,26 г, и близки по значению к данным, полученным для позднелетнего периода в целом. По мнению ряда авторов (Кириков, 1952; Семенов-Тян-Шанский, 1959; Василенко,1971; Потапов, 1985; Захаров, 1989; Воронин, 1995) твердые семена плодов: костяники, шиповника, малины и майника двулистного выполняют в желудке функцию гастролитов. Нами также были обнаружены в желудках рябчиков эти семена. В позднелетний период эти семена отмечены в трёх случаях из 6 обследованных желудков. В осенний период содержание косточек увеличилось, их не отмечено только в 3 желудках из 17. Количество и масса гастролитов в них была снижена: 116±9,51 шт. и 2,8±0,2 г. Семена, бесспорно, выполняли функцию гастролитов, однако какой-либо статистически значимой зависимости с минеральными гастролитами нами не выявлено.
Помимо крупных семян в желудках обнаруживались и более мелкие: смородины, земляники, черники, рябины и различных травянистых растений. В большинстве случаев в зобах обследуемых птиц этих кормов не было, значит, в желудке семена растений задерживались дольше, чем мягкие фракции корма. Функцию, которую они выполняли в желудке, осталась, не выясненной.
У отдельных особей косточки черемухи задерживаются до весны. Так, например, весной 2009 г. у 6 рябчиков из 15 обследованных в желудках отмечены косточки черемухи от 1 до 3 шт. Косточки были найдены даже в конце апреля и начале мая. С большой долей вероятности можно предположить, что эти косточки остались с осени, а не были съедены весной. Рябчики поедают ягоды и плоды, а не отдельно косточки. Рассматривая отдельно данные по содержанию гастролитов в весну 2009 г., отмечаем, что средние значения по количеству 105±0,2 шт. и массе 2,09±0,03 г значительно ниже значений, полученных за весь весенний период наблюдений.
Исключая данные за 2008 г., и сравнивая отдельно выборки за сентябрь (n=21: 185,3±24,4 шт. и 4,17±0,4 г) и октябрь месяц (n=15: 317,1±23,7 шт. и 4,97±0,3 г), мы находим статистически достоверные отличия по содержанию гастролитов. Значения за октябрь достоверно выше таковых за сентябрь р=0,002. Они даже несколько выше значений, полученных за весь зимний период.
По нашим данным наиболее высоко содержание гастролитов в зимний период. Эти данные соответствуют данным, полученным другими исследователями в разных частях ареала рябчика (Василенко, 1971; Захаров, 1987; Денеко, 2009; Савченко и др., 2009). В среднем оно составляет 305,2±27 штук и 4,11±0,3 г. на особь (n=21)». Относительное содержание гастролитов по массе равно 10,1‰. Большое количество гастролитов необходимо рябчику зимой, так как он питается в этот период грубыми кормами: сережками и почками древесных растений (Севастьянов, 1969; Потапов, 1985; Денеко, 2009; Алексеев, 2013).
Зимний период, как мы указывали выше, наиболее длинный из всего годового цикла и продолжается 147 дней. На Южном Урале в это время нахождение и потребление камешков рябчиками затруднено, но значительного снижения содержания гастролитов к концу зимнего периода мы не выявили. На большей части ареала рябчика (северные равнинные леса) в зимний период поступление новых гастролитов исключено и к весне их содержание минимально (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Севастьянов, 1969; Потапов, 1985; Воронин, 1995; Савченко и др. 2009). Так 31.03.12 г. у самки, погибшей от тетеревятника, в желудке содержалось 286 гастролитов общей массой 3,7 г. А у погибшей на автодороге самки рябчика 10.03.10 г. в желудке содержалось всего лишь 14 гастролитов общей массой 0,3 г, и никаких семян не было. Отсутствие строгой закономерности в изменении количества и массы гастролитов в зимнее время на Южном Урале можно объяснить тем, что в горной местности имеется возможность пополнения их запасов и в этот период (Василенко, 1971, Алексеев, 2009, Савченко и др., 2009). Мы неоднократно регистрировали собирающих камешки рябчиков, как визуально, так и по следам жизнедеятельности, на незамерзающих ручьях, у вывернутых с корнем деревьев и на крутых склонах. Но у некоторых особей содержание гастролитов значительно уменьшается
Сравнивая выборки по содержанию гастролитов за осенний и зимний периоды можно заключить, что зимой у одной особи гастролитов в желудке содержится достоверно больше. Если же исключить данные за 2008 г., когда в содержимом желудков отмечалось большое содержание черемуховых косточек, то достоверные отличия не обнаруживаются. Более того, в осенний период у 8 рябчиков масса гастролитов была больше 6 г, что значительно выше средних значений для зимнего периода. Абсолютный максимум зафиксирован 13.10.12 г. у взрослого самца – 520 шт. общей массой 6,5 г. В середине октября происходит частая смена погоды с выпадением и таянием снега. Это, по-видимому, и провоцирует усиленное собирание камешков рябчиками.
В весенний период содержание гастролитов в желудке рябчика имеет среднее значение между зимним и летним периодами, как по количеству (129,29±8,69 шт.), так и по массе (3,38±0,29 г) (n=44). Относительное содержание гастролитов по массе в это время – 4,38‰. Сравнение выборок по количеству и массе гастролитов на одну особь за апрель (n=27: 128,5±12,6 штук и 2,21±0,2 г) и май (n=18: 130,3±15,4 штук и 2,25±0,2 г) не выявляет достоверных отличий. Другими словами, в начале весны снижение количества гастролитов не происходит, а в конце весны, когда доступ к камешкам открывается, не наблюдается и их значительного увеличения (рис. 2).
Мы не обнаружили достоверных различий в содержании гастролитов у рябчика в весенний и осенний периоды. В то же время масса гастролитов весной достоверно меньше, чем осенью (р=0,0015) как и размеры одного гастролита. Полученные нами результаты отличаются от данных некоторых авторов, утверждающих, что максимальное количество гастролитов содержится в желудке в конце осени, к весне запас их минимален, а средние значения размеров и массы для одного гастролита увеличиваются (Кириков, 1952; Севастьянов, 1969; Скопин и др., 2007; Денеко, 2009; Савченко и др., 2009).
Рис. 2. Сезонная и индивидуальная изменчивость содержания гастролитов по сезонам.
По нашим данным у рябчика средние размеры гастролита по периодам годового цикла питания составляет соответственно: в конце лета – 2,8±0,06 мм, осенью – 2,41±0,32 мм, зимой – 2,38±0,1 и весной – 2,37±0,1 мм.
По размерам гастролиты разных видов тетеревиных птиц достоверно различаются. У глухарей размер гастролитов больше, чем у тетеревов р=0,0134. У рябчика размер гастролитов минимален и значительно отличается от гастролитов тетерева и глухаря р=0,0001 (Алексеев, 2011).
Рис. 3. Зависимость массы и размера одного гастролита от их количества в желудке.
Итак, в годовом цикле питания изменение средних значений по количественному и весовому содержанию гастролитов в желудке рябчика происходит по следующему сценарию (рис.1). От минимального содержания гастролитов в позднелетний период происходит увеличение к осеннему и далее зимнему периоду. Затем идет уменьшение содержания, как в количественном, так и в весовом значении.
Рассмотрим изменчивость числа гастролитов в желудках рябчиков в пределах каждого периода. В пределах позднелетнего периода количество гастролитов варьирует от 0 до 142, по массе от 0 до 3,4 г., и это минимальные значения из четырех периодов годового цикла. В то же время коэффициенты вариации по этим признакам очень высокие и составляют соответственно 123% и 82%. В осенний период значения размаха вариации существенно выше. Количество гастролитов варьирует от 0 до 520 шт., а по массе - от 0 до 6,5 г. Однако, коэффициенты вариации ниже и соответственно составляют 83% и 64%. В зимний период размах вариации незначительно снижается и составляет 466 шт. и 5,5 г соответственно. Коэффициенты вариации самые низкие за весь годовой цикл: 42% и 34%. В весенний период размах вариации продолжает снижаться. Количество гастролитов колеблется от 31 до 307 шт. (276), а масса от 0,8 до 4,4 г (3,6). Коэффициенты вариации же повышаются, по количеству гастролитов он соответственно равен 51%, а по массе – 41%. Из приведенных выше данных видно, что количество гастролитов в желудке рябчика варьирует значительнее, чем их общая масса. Это относится ко всем периодам.
Значительные индивидуальные отличия в содержании гастролитов иллюстрирует тот факт, что даже у добытых в один день и в одном биотопе птиц количество и масса гастролитов различается на несколько порядков (рис. 2).
Рис. 4. Гастролиты рябчика из различных мест обитания: I – пойма р. Б. Реват, II – хр. Зильмердак, III – пойма р. Б. Инзер, IV – хр. Караташ, V – хр. Шатак, VI – хр. Ялангас
Корреляционный анализ данных по количеству и массе гастролитов выявляет прямую положительную зависимость общей массы гастролитов, содержащихся в желудке от их количества r = 0,89 при р=0,0 и обратную зависимость среднего размера одного гастролита от их общего количества r = – 0,63 при р=0,0 (рис. 3). Другими словами, чем большее количество гастролитов содержится в желудке, тем больше и их общая масса. В то же время, чем меньше содержится в желудке гастролитов, тем они крупнее (по массе и по размеру). Однако в весенний период данная зависимость не прослеживается, по-видимому, из-за более мелких гастролитов в этот период. В то же время достоверной зависимости среднего размера одного гастролита от их общей массы нами не выявлено.
На рисунке 4 представлены образцы гастролитов, обнаруженные у рябчиков, обитавших в разных местностях района исследований. Первый образец из поймы р. Большой Реват, расположенной на самом западе района исследований. Данный район сложен известняками, сланцами и песчаниками. В пойме осаждается обломочный материал, принесенный из других мест. Среди гастролитов встречаются известняк, песчаник, и незначительное количество кварцитов. Второй образец с хр. Зильмердак. Этот хребет сложен в основном песчаниками, но среди гастролитов отмечаются зерна кварцитов. Третий – из поймы р. Большой Инзер недалеко от слияния с р. Малый Инзер. В этом районе встречаются различные формы известняка, песчаника, глинистых сланцев и кварцитов. Это хорошо прослеживается на составе гастролитов. Четвертый образец гастролитов взят с хр. Караташ, расположенного в средней части района исследований и сложенного песчаниками, сланцами и кварцитами. Среди гастролитов встречаются зерна песчаника и кварцита, изредка сланца, разных цветов. Пятый и шестой образцы взяты с хребтов Шатак и Ялангас, расположенных на юге и востоке района исследований. Эти хребты сложены в основном кварцитами различных цветов. Среди гастролитов встречаются зерна кварцитов и изредка чистого кварца.
По мнению С.В. Кирикова (1952) тетеревиные птицы стараются склевывать белые камешки (по-видимому, кварциты), так как они тверже черных. По мнению других авторов (Борщевский, Дронсейко, 1989; Савченко и др., 2009) минеральный состав гастролитов может быть разнообразен – это кварц, полевой шпат, кальцит, криолиты. В горной местности минеральный состав гастролитов может быть еще более разнообразен. Анализируя данные по минеральному составу гастролитов, имевшихся в нашем распоряжении, можно предположить, что рябчики, собирая камешки, по цвету их не выбирают. Даже у особей, имевших незначительное количество гастролитов, качественный состав их был различным и соответствовал горным породам, распространенным в данной местности.
Анализ наших данных по количественному и качественному составу гастролитов в желудках рябчиков в разные сезоны года позволяет сделать следующие выводы:
1. Средние значения массы и количества гастролитов в течение всего годового цикла изменяются от минимума поздним летом (август) к максимуму поздней осенью (октябрь).
2. Вариации индивидуальных значений по содержанию гастролитов значительно превышают таковую между периодами годового цикла.
4. Содержание гастролитов не зависит от возраста и пола птицы.
5. Масса гастролитов зависит от их количества в желудке. Чем большее количество гастролитов содержится в желудке, тем масса их больше.
6. Размеры гастролитов особи связаны обратной зависимостью с их количеством в желудке.
7. Количество и масса гастролитов зависит в первую очередь от потребляемой пищи. Количество гастролитов обратно пропорционально количеству семян косточковых растений в желудке особи. Эта зависимость статистически достоверна.
8. Минеральный состав гастролитов соответствует горным породам, из которых сложен район обитания.
Итак, полученные нами данные свидетельствуют о том, что гастролиты минерального происхождения имеют чрезвычайно большое значение в жизни южно-уральской популяции рябчика, в особенности в периоды питания грубыми кормами. Это заключение корреспондируется с выводами, полученными при изучении других популяций рябчика (Севастьянов, 1969; Потапов, 1985; Захаров, 1987; Борщевский, Дронсейко, 1989). К специфическим особенностям южно-уральской популяции можно отнести отсутствие строгой закономерности в изменении количества и массы гастролитов в годовом цикле питания.
Список литературы
Алексеев В.Н. Питание рябчика на Южном Урале // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Матер. 3-ей Международной научно-практической конф. М., 2009. С. 516-519.
Алексеев В.Н. Сравнительная экология тетеревиных птиц горнолесной зоны Южного Урала. Автореферат канд. дисс., Москва. 2011. 25 с.
Алексеев В.Н. Экология тетеревиных птиц Южного Урала: Монография // М.: ИНФРА-М, 2013. 232 с. (Научная мысль).
Борщевский, В.Г., Дронсейко Э.Г. Питание глухаря на севере Ивановской области // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. – М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989. – С. 73–80.
Василенко В.Г. Материалы по экологии глухаря, тетерева и рябчика // Тр. Башкирского заповедника. Вып. 3. М., 1971. С. 104-120.
Воронин Р.Н. Отр. Соколообразные и Курообразные // Фауна Европейского Северо-востока России. Птицы. Т. 1. ч. 1. Санкт-Петербург: Наука, 1995. С. 67-169.
Горичев Ю.П. Природные особенности Южно-Уральского государственного природного заповедника // Труды Южно-Уральского гос. природного заповедника. Вып. 1.Уфа, 2008. С. 13-56.
Денеко В. Рябчик Среднего Урала: питание в осенне-зимний период// Охота и охотничье хозяйство. 2009. №3. С. 14-16.
Захаров В.Д. Материалы по экологии куриных птиц Ильменского заповедника. Препринт. Свердловск, 1987. 49 с.
Ильичёв В.Д., Карташов Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология. М.: «Высшая школа», 1982. 467 с.
Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М., 1952. 412 с.
Очев В.Г., Иванов А.В., Архангельский М.С. Гастролиты ископаемых. «Природа», №10. 2004. С. 46-49.
Потапов Р.Л. Тетеревиные // Фауна СССР. Птицы. Т. III. Вып. 1.Ч. 2. Л.: Наука, 1985. 637с.
Савченко И.А., Савченко А.П., Кизилова Н.А. Значение гастролитов в жизни тетеревиных птиц центральной Сибири // Вестник КрасГАУ. 2009. №11. С. 112-117.
Севастьянов Г.Н. Материалы по размножению и питанию тетеревиных в подзоне средней тайги Коми АССР // Тр. Кировского с.-х. ин-та. Т. 21. вып. 46. Киров, 1969. С. 39-53.
Семенов-Тян-Шанский О.И. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника. Вып. 5. М., 1959. 319 с.
Скопин А.Е., Сергеев А.А., Юферев Г.И., Фоминых С.В. Встречаемость животных в осенних кормах рябчика // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы международной научно-практической конференции. Киров, 2007. С. 394-395.
Seasonal variability of the maintenance gastrolyte in stomaches of hazel grouses in
Southern Urals Mountains
V.N. Alekseev
Average values of quantity and weights gastrolyte in a stomach of a hazel grouse on seasons of year are certain. Dynamics of quantity and weights gastrolyte during all annual cycle of a feed is tracked. Scope of a variation of the individual sizes of the maintenance gastrolyte is certain. Gastrolyte from quantity seeds bird cherries statistically authentic dependence of quantity is found in one stomach. Statistically authentic dependences are found: a straight line - a lump gastrolyte and return - the size of one gastrolit from their quantity. The reasons influencing quantitative and qualitative structure gastrolyte of a hazel grouse during an annual cycle of a feed are revealed.
Keywords: a hazel grouse, a gastrolit, a stomach, an annual cycle of a feed.
