Количественные учёты населения птиц: обзор современных методов (Ю.И. Вергелес, 1994)

Quantitative counts of bird population: a methodological review. - Yu.I. Vergeles. - Berkut. 3 (1). 1994.

On the basis of the study of vast literary sources and author's own researches, review of modern bird count techniques is presented. Consecutively methodological and technical questions of the using of techniques are considered. Counts on the sample plots, line transect methods and point counts (I.P.A.) with their values and lacks are characterized. The line transect method without limitation of the count-stripe breadth with registrations of all observed individuals of birds and radial distances from counter to each bird or group is considered in detail. This method is known as D. Hayne - Yu. Ravkin one. It allows to carry out the censuses of different bird species in the different types of habitats during all seasons. Formulas for population density calculation are given.
Key words: bird community, population density, count, method.

1. Краткий исторический очерк

Решение как теоретических проблем изучения структуры сообществ животных, биотопического распределения, функциональных взаимосвязей видов в сообществах, так и прикладных проблем оптимизации природопользования требует применения разнообразных количественных методов, главным образом, определения численности и соотношения видов, составляющих сообщества. Даже простая фаунистическая сводка не может считаться полной без данных количественного учета (Кашкаров, 1944; Формозов, 1981).

Быстрое развитие синэкологических и биоценологических исследований обязано именно использованию методов количественного учета, причем у фитоценологов они лучше разработаны и стали применяться раньше, чем у зоологов-биоценологов. Глава школы школы фитоценологов Цюрих - Монпелье Ж. Браун-Бланке (1928) писал: «... мерь и считай, что может быть измерено и сосчитано, но всегда помни об относительности полученных цифр» (цит. по: Кашкаров, 1944). В зоологической среде основным препятствием широкому проникновению количественных подходов в биоценологические исследования является отсутствие достаточно точных методов сбора первичных данных по большинству групп животных (Макфедьен, 1965; Песенко, 1982).

Сравнительно хорошо разработаны методики учета птиц. Необходимо заметить, что еще в XIX в. в Европе и России проводился регулярный учет промысловых видов в охотничьих угодьях (Северцов, 1941), однако в биоценологических целях количественный учет применяется только с нынешнего столетия. В 1913, 1917 гг. Форбс учитывал птиц в лесах штата Иллинойс на маршруте, который проходился двумя учетчиками, параллельно двигавшимися на расстоянии 27,5 м друг от друга и учитывавших всех встреченных птиц в этой полосе, а также в прилегающих полосах 45,5 и 91 м. Однако этот метод крайне ненадежен и трудоемок. Методика маршрутных учетов разрабатывалась в 1910-1940-х гг. европейскими, американскими и советскими исследователями М. Мерикаллио, Кольхауном, Кэндеем, У. Яппом, Д. Хэйном, М.К. Лаптевым, Н.И. Дергуновым, Д.Н. Кашкаровым и др. Параллельно с маршрутными методами применялись и учеты на пробных площадках, получивших наибольшее распространение в Финляндии и Советском Союзе - П. Пальмгрен, Калела, Совери, Е.М. Воронцов, Ф.Д. Шапошников и др. (Кашкаров, 1944; Рогачева, 1963; Макфедьен, 1965). На данный период приходится наибольшее число работ, посвященных применению количественного учета в орнитологических исследованиях. К 1960-м гг. сложилась ситуация, которая не могла считаться удовлетворительной: сколько исследований, столько и оригинальных методик. Поэтому эйфория у советских орнитологов-фаунистов постепенно прошла, сменившись скепсисом и неприятием любых математических методов, и в дальнейшем совершенствованием методик количественного учета птиц занимались лишь отдельные энтузиасты (А.П. Кузякин, Б.П. Доброхотов, Ю.С. Равкин, Р.Л. Наумов и некотоые другие исследователи). В это же время наметилась тенденция универсализации методик, сохраняющаяся и в настоящее время.

2. Анализ современных методов количественного учёта птиц

Все разнообразие используемых методов количественного учета птиц может быть сведено к трем группам:
1) учеты на пробных площадках;
2) учеты на маршрутах;
3) точечные учеты.

(Аналогично у фитоценологов: методы пробных площадей (квадратов), разреза (трансекты), а также их сочетание (Кашкаров, 1944)).

2.1 Учёты на пробных площадках

Данная группа методов рекомендуется к применению для определения абсолютной численности популяций на ограниченных территориях, в определенных биотопах (Шапошников, 1938; Наумов, 1963; Рогачева, 1963; Морозов, 1989).

Наиболее полно методика площадочных учетов разработана П. Пальмгреном (Palmgren, 1930) и Р.Л. Наумовым (1963). В намеченных для исследования достаточно однородных биотопах в гнездовое (!) время закладываются площадки необходимой величины, производится их разметка (обычно на полосы шириной 50 = 25 + 25 м), описание и нанесение на карту. Затем на них с определенной повторяемостью исследователь проводит учеты, регистрируя и отмечая на карте-схеме последовательно по полосам всех встречных особей, отдельно - поющих самцов и достоверно гнездящиеся пары. Таким образом получается картина распределения индивидуальных гнездовых территорий (= индивидуальных участков обитания (Бардин, 1977)) всех встреченных видов на каждой из площадок. Численность выражается показателем количества индивидуальных гнездовых участков на единицу площади (1 га, 10 га), который может быть преобразован в количество пар на ту же площадь (1 гнездовой участок = 1 пара).

Основные вопросы, возникающие при оценке репрезентативности данных, полученных с использованием метода площадок:
1) Как надо располагать пробные участки?
2) Какой величины они должны быть?
3) Сколько должно быть площадок?
4) Какова повторяемость учетов на каждой из площадок, необходимая для получения как можно более точных данных?

1. П. Пальмгрен счтитает, что площадочные учеты целесообразно проводить только в тех случаях, когда известно соотношение площадей всех биотопов (ландшафтных единиц) в пределах исследуемой территории, и тогда каждая площадка закладывается в пределах каждого определенного биотопа, в наиболее характерных с точки зрения исследователя его участках, причем желательно располагать площадки на равном расстоянии одна от другой (Рогачева, 1963).

2. Разными исследователями величина площадки определялась от 1 до 50 и более га. Наиболее полно и компетентно изучивший этот вопрос Р.Л. Наумов (1963) считает, что минимальный размер площадки должен быть около 30 га, однако дальнейшее увеличение ее размеров вряд ли приведет к значительному повышению точности из-за большого возрастания трудоемкости.

3. Количество закладываемых площадок определяется целью исследования. Если площадки достаточно велики (>10 га), обычно в пределах каждого биотопа они закладываются числом 1-2 (Рогачева, 1963).

4. П. Пальмгрен установил, что двукратное обследование дает точность учета 75 %, трехкратное - 85 % и четырехкратный учет на пробной площадке - 96 %. Таким образом, достаточно 3-4 посещений каждой площадки в период исследования (Palmgren, 1930; Кашкаров, 1944, Наумов, 1963; Рогачева, 1963).

В некоторых случаях значителен недоучет птиц, например, 19-48 % для дуплогнездников в сосновом лесу (Mannes, Alpers, 1975).

Метод пробных площадок представляет значительную ценность в тех случаях, когда ставится цель детального изучения конкретных сообществ птиц в конкретных биотопах и их последующего сравнения. Он дает сведения об абсолютной численности популяций, а иногда и о площади и размещении индивидуальных гнездовых участков. Однако есть существенные недостатки этого метода, ограничивающие его применение, а именно: 1) учеты на пробных участках можно проводить только в гнездовой период (первая половина лета), поэтому совершенно невозможно использовать данный метод для изучения сезонной динамики населения; 2) реально в природе трудно найти значительные по площади однородные биотопы, поэтому либо уменьшается размер площадок и соответственно возрастает их количество, что приводит к резкому увеличению трудоемкости исследований, либо возникают существенные трудности в интерпретации полученных данных; 3) не одинакова эффективность учета разных видов в связи с различиями их экологии, активности; делались попытки ликвидировать этот недостаток путем введения так называемых коэффициентов активности, экспериментально определяемых для каждого вида, однако не ясно, что принимать за 100 % активности; 4) наиболее специфические ошибки возникают при интерпретации полученных карт, причем результат определяется личными склонностями исследователя; 5) у видов с двумя циклами размножения трудно или почти невозможно отличить поздно загнездившиеся пары от вторично загнездившихся; 6) не всегда правомерно численность тиц выражать через количество наблюдаемых индивидуальных гнездовых территорий, т. к. связь птиц с демонстрируемой территорией, а территории - с местом расположения гнезда не всегда однозначна: самцы некоторых видов могут иметь более одной территории (Наумов, 1963; Рогачева, 1963; Морозов, 1989).

2.2 Учеты на трансектах

В данную группу объединяются методики, предусматривающие проведение количественных учетов на маршрутах некоторой протяженности в примаршрутных полосах некоторой ширины. Учетную полосу можно интерпретировать как вытянутую пробную площадку, охватывающую различные биотопы в пределах исследуемой территории; таким образом, существенных противоречий между данным и предыдущим методами нет (в отдельных случаях учетная полоса равна пробной площадке, как это было в наших исследованиях в пойменных дубравах), однако маршрутный метод дает значительно больший объем данных при уменьшении временных затрат. Учеты на трансектах дают сведения об относительной численности птиц, представляемой в виде плотности населения - числа особей (пар) на единицу площади (10 га, 1 км2).

Существует множество модификаций данного метода, различающихся по количеству и ширине учетных полос, единицам пересчета численности. Отсюда различия как в технике учета, так и в получаемых результатах, которые могут расходиться в несколько раз при разных способах расчета для одних и тех же местообитаний (Гришанов, 1986; Морозов, 1989).

Основные вопросы, связанные с применением методов учета птиц на трансектах, можно сформулировать следующим образом:
1) Как нужно располагать учетные маршруты в пределах исследуемой территории?
2) Какова оптимальная протяженность маршрута, необходимая для получения наиболее полной информации о населении птиц?
3) Какова оптимальная ширина учетной полосы?
4) Какими должны быть характер и скорость движения учетчика на маршруте?
5) Какие показатели использовать для расчета плотности населения - пройденное расстояние или затраченное время?

1. Учетные маршруты прокладываются таким образом, чтобы по возможности наиболее полно охватить все типы местообитаний на данной территории, которые исследователь в соответствии с целью работы считает однородными, т. е. свести к минимуму "ошибку типичности". Методика финского линейного трансекта, например, предполагает прокладывание маршрута по нескольким типам местообитаний, причем протяженность в каждом из них рекомендуется выбирать пропорционально их площади на исследуемой территории (Приедниекс и др., 1986). Но в большинсве случаев это недостижимо.

Конфигурация трансект не должна представлять прямую линию: наилучший вариант, когда линия учетного хода приближается к кривой Чебышева, однако хорошие результаты дают любые маршруты в виде ломаных или кривых, обеспечивающие более равномерное представление центральных и периферических участков выдела (Любищев, 1958; Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967; Песенко, 1982).

2. Получение наиболее полной информации о населении птиц данного выдела (= типа местообитаний) сопряжено с получением наиболее полного фаунистического списка, т. е. цель учета - по возможности выявить все виды птиц, обитающих на исследованной территории. Задача об оптимальной протяженности учетного маршрута (Lopt) аналогична (но не тождественна!) задаче, поставленной в островной биогеографии, о связи числа видов (N) с площадью местообитаний (s'). Применительно к методу маршрутных учетов: 1) если площадь исследуемого местообитания соизмерима с площадью учетной полосы (s'=s, или L'=L, т. к. sLІ, где L' - линейный размер местообитания по оси, вдоль которой проходит маршрут, L - протяженность маршрута), и 2. если L' > L, то в любом случае
Lopt = aL,
где a>=1 - коэффициент пропорциональности.

Определить оптимальную протяженность учетной линии можно лишь экспериментально. Однако полнота учета зависит не только от длины маршрута, но и от других факторов (особенности экологии отдельных видов, опытность учетчика, погодные условия, характер растительности, т. е. всего того, что определяет заметность птиц). Ю.С. Равкин (1987) рекомендует проходить с учетами не менее 20 км в каждом из выделенных типов местообитаний в сезон.

3. По вопросу об оптимальной ширине учетной полосы, которая дает минимальную ошибку оценки плотности населения, среди исследователей, работавших на полосах фиксированной ширины (Кашкаров, 1944; Новиков, 1953; Мерикаллио, Кольхаун, (см. Рогачева, 1963)) единого мнения не было, т. к. они не применяли строгий математический подход. С одной стороны, с расширением учетной полосы значительно уменьшается ошибка, связанная со случайными пропусками и случайными залетами учитываемых особей (Доброхотов, 1962; Рогачева, 1963), с другой стороны, учет в фиксированной полосе, пусть даже устанавливаемой по максимальной дальности обнаружения большинства птиц, приводит к ошибке при расчетах плотности, связанной с существенным недоучетом (Равкин, 1968, 1986; Гришанов, 1986). Нельзя считать корректным и способ учета на нескольких полосах, т. к. всегда велика вероятность ошибки при отнесении ряда особей к той или иной полосе. Наиболее приемлемым является способ учета без ограничения ширины полосы с регисртрацией всех встречных птиц, кроме тех, которые обнаруживаются за пределами данного местообитания, для чего желательно знать его границы (Равкин, Доброхотов, 1963; Равкин, 1967).

4. Существуют различные мнения о характере передвижения учетчика на мршруте (непрерывный ход или чередующийся с остановками) и скорости учетного хода (от 0,8-1,25 км/ч до 3 км/ч) (Рогачева, 1963). Здесь нужно отметить, что различные виды и даже особи птиц в силу экологических особенностей по-разному реагируют на учетчика, поэтому желательно во время учета двигаться непрерывно со скоростью, оптимальной применительно к условиям учета (характер местности, заметность птиц); допускается при необходимости более точного определения вида птиц, числа особей и т. п. короткие остановки, но не планомерное их чередование.

5. Расчеты плотности населения обычно производятся с учетом пройденного расстояния и дальностей обнаружения птиц. Однако некоторые авторы (Кашкаров, 1944; Новиков, 1953) используют для этой цели время учета, т. е. учитываются особи, встреченные за определенный промежуток времени (5 или 10 минут) в определенных точках маршрута. Данный способ совершенно неприемлем, т. к. во-первых, количество зарегистрированных птиц и оценка рассчитываемого показателя сильно зависит от индивидуальных особенностей учетчтка, во-вторых, непонятно, какой показатель рассчитывается и что он выражает. На наш взгляд, такой метод может использоваться только для изучения интенсивности пролета птиц в какой-либо точке.

Итак, существует ли метод маршрутного учета, универсальный и единообразный для всех видов, во все сезоны года, к тому же безразличный к индивидуальным особенностям учетчиков?
Указанным требованиям в основном удовлетворяет метод Д. Хэйна в модификации Ю.С. Равкина (Hayne, 1949; Равкин, 1967): учет птиц на трансекте без ограничения учетной полосы с последующим раздельным расчетом плотностных показателей по интервалам дальности обнаружения. Суть метода сводится к учету всех птиц независимо от пола, возраста, расстояния от учетчика, сезона года, характера местообитания. В момент, когда птица (группа птиц) впервые привлекла внимание учетчика, глазомерно измеряются расстояние от наблюдателя и перпендикулярное расстояние от птицы (группы птиц) до линии хода. Для расчета плотности используются радиальные расстояния, что дает большую точность по сравнению с перпендикулярными (Пространственно - временная динамика..., 1985; Равкин, 1986; Челинцев, 1988). Для пересчета всех встреч разработана эмпирическая формула, учитывающая нелинейность изменений заметности птиц: используются не оценки расстояний, а лишь принадлежность к одному из выделенных интервалов, что нивелирует индивидуальные особенности учетчика и автоматически учитывает изменение заметности вида в целом. Для летящих видов вносится поправка на скорость перемещения - формула Яппа (Yapp, 1956).
Таким образом, весьма ценные преимущества метода маршрутного учета Хэйна - Равкина (пригодность для всех видов в разных местообитаниях во все сезоны года, относительная простота, получение большого объема информации при сравнительно невысокой трудоемкости) позволяют рекомендовать его как наиболее универсальный и дающий при правильном применении репрезентативные данные.

Те недостатки методов маршрутного учета птиц, на которые обратил внимание Н.С. Морозов (1989), во многом снимаются правильным применением рекомендуемого метода. Однако существенно то, что метод Хейна - Равкина не пригоден для применения в некоторых типах местообитаний (например, сплошная многоэтажная застройка), а также для случаев, когда распределение птиц на исследуемой территории имеет не случайный, а агрегированный характер - колониальные гнездовья, скопления на пролетах, кромежке, во время линьки и т. п. Характер распределения определяется с помощью индекса Морионты (Макфедьен, 1965; Смуров, 1975).

2.3. Точечные учеты

Точечные учеты, или учеты на круговых площадках стали применяться и получили наибольшее распространение в странах Западной Европы, где оказались неэффективными методы пробных площадок и линейных трансектов в условиях сильно фрагментированных местообитаний. Данная группа мептодов хорошо зарекомендовала себя в горной местности (Винокуров, 1963).

Круговые площадки располагаются вдоль учетного маршрута в различных фрагментированных местообитаниях; их площадь, на которую рассчитывается плотность населения птиц, определяется площадью самих местообитаний и дальностью обнаружения птиц (= радиусом обнаружения). В данных методиках сочетаются элементы учетов как на трансектах, так и на площадках. В течение первых 5 минут на круговой площадке обнаруживается более 1/2 пар почти у 2/3 видов птиц; важны повторные учеты в тех же самых точках (Muller, 1987). В зависимости от функции обнаружения птиц (полунормальной, логнормальной) используются различные формулы плотности населения (Челинцев, 1989).
Однако, в условиях, когда площади исследуемых местообитаний достаточны для закладки маршрутов, точечные учеты проводить нецелесообразно, так как территория в таком случае будет использоваться неэффективно (Костюшин, 1989).

3. Метод Хэйна-Равкина

Учитывая преимущества и недостатки различных методов количественного учета птичьего населения, подробно рассмотрим техническую сторону метода Д. Хэйна - Ю. Равкина.

3.1. Техника учета

Учеты проводятся преимущественно в первой половине дня. Маршруты проходятся со средней скоростью учетного хода от 0,8 до 2,5 км/ч, по возможности без длительных (более 0,5 мин.) остановок. Учитываются все встреченные особи с указанием дальности обнаружения (= радиального расстояния), т. е. расстояния от учетчика до птицы или группы птиц в тот момент, когда они впервые привлекли внимание, и перпендикулярного расстояния от птицы (группы птиц) до линии учетного хода. Расстояния определяются глазомерно. Систематические ошибки, связанные с различной активностью разных видов птиц в течение суток и неточно определенными дальностями обнаружения, в основном компенсируются массовостью материала и варьированием времени проведения учетов. В учетной ведомости отдельно отмечаются характер активности встреченных особей ("с"- сидит, "п"- перелетает, "х"- летит) и особенности поведения (поет, сигнализирует, демонстрирует, беспокоится, летит с кормом, собирает гнездовой материал и т. п.). Виды, встреченные в данном местообитании вне учета, заносятся в так называемый "частичный учет", а при пересчете данных на площадь километраж основного и частичного учета суммируется.

3.2. Первичная обработка данных учета

Все данные по каждому учету заносятся на карточки и в таком виде хранятся. Указывается: дата, географическое положение, тип местообитания, протяженность маршрута, время учета и его затраты, погодные условия; затем записываются полученные сведения - вид, количество особей, характер активноси, измеренные расстояния (например: Зяблик 1с, 50/40; 1 60/30 . . .). Результаты всех учетов в данном местообитании за сезон объединяются, образуя суммарную пробу, и составляется сводная таблица для расчетов плотности населения. При использовании раздельного пересчета все учтенные особи в зависимости от радиальной дальности обнаружения группируются по следующим интервалам:

1) от 0 до 12,5 м от учетчика (выделяется только в летний период в местообитаниях с очень высокой плотностью населения птиц);
2) от 12,5 до 25 м от учетчика;
3) от 25 до 50 м;
4) от 50 до 100 м;
5) от 100 до 250 м;
6) свыше 250 м от учетчика.
(Могут выбираться и другие интервалы).

3. Расчет плотности населения производится для каждого вида раздельно по интервалам дальности (или по средней дальности обнаружения) со следующими допущениями:
1) в гнездовой период за пару принимаются поющие самцы (если при учете самцов значительно больше, чем самок), две беспокоящиеся взрослые птицы, жилое гнездо, выводок (если на учетах не обнаружены взрослые особи);
2) если в гнездовой период встречены выводки, то птенцы не включаются в расчет;
3) в остальные сезоны все встречные особи непосредственно включаются в расчет.

Считая каждого поющего самца за пару, можно завысить фактическую численность птиц, однако преувеличение, обусловленное присутствием холостых самцов, в большинстве случаев незначительно и компенсируется недоучетом, который всегда имеет место (Рогачева, 1963).

4. Расчет плотности населения

Пусть в некотором местообитании проба составляет n особей N видов, соответственно
- количество особей i-го вида, i=1,2,3, ...,N. Тогда плотность i-го вида может быть рассчитана по формуле, в которой используется средняя дальность обнаружения i-го вида (в дальнейшем для краткости - формула "средней дальности") или по формуле, в которой используется расчет раздельно по интервалам дальности обнаружения (в дальнейшем для краткости - формула раздельного пересчета).
Формула "средней дальности":

(1)

где - плотность населения i-того вида, - количество особей i-того вида, - средняя дальность обнаружения i-того вида, м (км), L - общая протяженность учетных маршрутов, км (Hayne, 1949; Равкин, Доброхотов, 1963).

Однако расчет по этой формуле может привести к занижению результатов, т. к. функция обнаружения птиц чаще вссего отличается от нормального распределения (Чаплинцев, 1988) и приближается распределением Пуассона (Наумов, 1963).

Более точные результаты дает использование формулы раздельного пересчета:

, (2)
где - плотность населения i-того вида, особей/км2, - количество особей i-того вида, встречаемых в j-м интервале, L - общая протяженность учетных маршрутов, км, - ширина j-й полосы (= максимальное значение в j-м интервале; j=1,2,3, ..., m), м, - постоянный коэффициент, показывающий, во сколько раз площадь одного километра j-й полосы (=j-го интервала) пересчета меньше 1 км2.
Отсюда

(3)
(Для указанных выше интервалов, при иных интервалах коэффициенты будут другими).

Результаты, полученные по данным формулам, будут различаться между собой тем больше, чем распределение особей по интервалам дальности будет отличаться от нормального.
Общая плотность населения всех птиц в данном местообитании:

(4)

Для особей, встреченных летящими, плотность населения рассчитывается по формуле:

(5)

где z - число встреч в единицу времени; n - количество летящих особей; t - время наблюдения, час; R - радиальная дальность обнаружения особи (группы особей), м (км); v - средняя скорость перемещения птиц, отнесенная к скорости перемещения наблюдателя, км/ч (Yapp, 1956; Макфедьен, 1965).

Литература:

Бардин А.В. (1977): Метод меченных особей в исследовании территориального поведения птиц. - Методика исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас. 49-55.

Винокуров А.А. (1963): Об учете птиц в горных лесах. - Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР. 148-151.

Гришанов Г.В. (1986): О стандартизации методов учета лесных птиц. - Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Москва. 121-122.

Доброхотов Б.П. (1962): Особенности применения метода линейного трансекта при учете птиц в лесных ландшафтах. - Орнитология. Москва: МГУ. 5: 379-385.

Кашкаров Д.Н. (1944): Основы экологии животных. Ленинград: Учпедгиз. 1-383.

Костюшин В.А. (1989): Учет численности птиц на рекреационных территориях. - Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа. 1: 385-387.

Любищев А.А. (1958): К методике количественного учета и районирования насекомых. Фрунзе: АН Кирг. ССР. 1-167.

Макфедьен Э. (1965): Экология животных: цели и методы. Москва: Мир. 1-357.

Морозов Н.С. (1989): Сравнение результатов учета птиц методом трансект и точечно-картографическим методом в сероольшанике Валдая. - Зоол. журн. 68 (4): 114-123.

Наумов Р.Л. (1963): Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период. - Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР. 137-147.

Новиков Г.А. (1953): Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Москва: Советская наука. 1-503.

Приедниекс Я., Страздс М., Петерхофс Э., Страздс А., Петриньш А. (1986): Перспективы применения метода финских линейных трансектов (ФЛТ) в учетах гнездящихся птиц для мониторинга их численности. - Орнитология. Москва: МГУ. 21: 118-125.

Песенко Ю.А. (1982): Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Москва: Наука. 1-287.

Равкин Ю.С. (1967): К методике учета птиц в лесных ландшафтах. - Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае (Северо-Восточная часть). Новосибирск: Наука. 66-75.

Равкин Ю.С. (1986): Особенности кадастрового учета птиц. - Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Москва. 2: 186-188.

Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. (1963): К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время. - Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР. 130-136.

Рогачева Э.В. (1963): Методы учета численности мелких воробьиных птиц. - Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Москва: АН СССР. 117-129.

Северцов С.А. (1941): Динамика населения и приспособительная эволюция животных. - Москва-Ленинград: АН СССР. 1-316.

Смуров А.В. (1975): Статистические методы в исследовании пространственного размещения организмов. - Количественные методы в экологии и биоценологии. Ленинград: Наука. 66-67.

Формозов А.Н. (1981): Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных животных. - Проблемы экологии и географии животных. Москва: Наука. 120-133.

Челинцев Н.Г. (1988): Расчет плотности населения птиц по радиальным расстояниям и углам обнаружения на маршруте. - Экология и поведение птиц. Москва: Наука. 198-207.

Челинцев Н.Г. (1989): Метод расчета плотности населения птиц при учетах на круговых площадках. - Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл. Уфа. 1: 404-405.

Шапошников Ф.Д. (1938): Опыт количественного учета орнитофауны в лесном заказнике Пустынской биологической станции ГГУ (Лето 1935-1936 гг.). - Учен. зап. Горьк. Ун-та. 8: 118-141.

Hayne D.W. (1949): An examination of the strip census methods for estimating animal population. - J. Wildlife Managment. 13 (2): 145-157.

Mannes P., Alpers R. (1975): ?ber Fehlergr??en bei Siedlungsdichte - Untersuchungen an h?hlenbr?tenden Singv?geln nach der Kartierungsmethode. - J. Ornithol. 116 (3): 308-314.

Muller Y. (1987): Les recensements par indices ponctuels d'abondance (I.P.A.) conversion en densites de population et test de la methode. - Alauda. 55 (13):. 211-226.

Palmgren P. (1930): Quantatative Untersuchungen ?ber die Vogelfauna in den W?ldern S?dfinnlands mit besonderer Ber?cksichtigung Еlands. - Acta zool. Fennica. 7: 1-218.

Yapp W.B. (1956): The theory of line transects. - Bird Study. 3: 93-104.

Украина (Ukraine),
310180, г. Харьков,
ул. Шекспира, 12, кв. 31.
Ю.И. Вергелес.