Журнал «Охота и охотничье хозяйство», вып. 12, 1977 г.
В комплексе работ по определению численности тетеревиных видное место должен занять пеший маршрутный учет (или учет встреч птиц). Этот вид учета обладает рядом несомненных преимуществ. Он не связан с определенным временем года, не требует никакого специфического инвентаря, не притупляет внимание учетчика (птица обычно сама заявляет о себе шумом взлета), сравнительно малотрудоемок и прост. Перечисленные особенности делают его пригодным для сбора массового учетного материала, в том числе и на больших территориях. Для проведения учета не обязательно иметь постоянные маршруты. Важно лишь, чтобы соотношение основных типов стаций, охваченных учетом, примерно соответствовало их соотношению в натуре.
Проводя учеты тетеревиных в Окском заповеднике, в том числе и пеший маршрутный, мы имели возможность уяснить ряд его характерных черт.
Возникновение маршрутного учета как метода определения относительной численности исходило из того, что показатель учета (то есть среднее число особей, обнаруженных на единице длины маршрута) должен быть тем больше, чем выше плотность населения учитываемых птиц. Такой взгляд в отношении тетеревиных представляется, однако, несколько упрощенным, а в некоторых случаях - неверным. Сопоставляя результаты учетов в разные сезоны года, видим, что наименьшие показатели получены летом и зимой, наибольшие - весной и осенью.
Совершенно очевидно, однако, что весной поголовье тетеревиных не может быть выше, чем в предшествовавшую ей зиму. Также летом и осенью, с появлением молодняка, оно, как правило, не может быть ниже, чем прошедшей весной. Следовательно, учеты, проводимые в разные сезоны года, отражают реальную численность тетеревиных в разных масштабах. Наиболее полно учитываются птицы осенью и особенно весной. Наименее полно - зимой и летом (в данной комбинации годов лишь тетерев явился некоторым и случайным исключением - зимой его учтено больше, чем осенью). Из этого следует, во-первых, что данные разных сезонов несравнимы между собой. Во-вторых, показатель учета не есть производное только существующей численности птиц. Очевидно, помимо плотности поголовья, существуют иные факторы, наравне с ней влияющие на результаты учета и определяющие показатели численности. Поскольку учет сводится к регистрации птиц при прохождении маршрута (обычно взлетающих при приближении учетчика и тем обнаруживающих себя), показатели учета должны зависеть не только от численности птиц, но
и от условий обнаружения их. А именно условия обнаружения неоднократно изменяются в течение года в зависимости от множества факторов.
В некоторые сезоны года птицы охотнее прибегают к полету и в силу этого чаще попадаются на глаза учетчику - например, весной. Этому способствует как весеннее пробуждение активности тетеревиных, так и известная «прозрачность» весеннего леса, лишенного листвы и трав, вследствие чего лес в целом лучше просматривается. Поэтому они реже прибегают к затаиванию и чаще - к взлету. Напротив, летом и осенью ремизность угодий значительно выше. Часть популяции составляют молодые, менее сторожкие особи. Птицы чаще затаиваются или незамеченными отбегают в сторону от приближающегося учетчика. Они менее охотно пользуются полетом еще и потому, что в это время происходит смена маховых перьев (по окончании линьки и новом подъеме подвижности поздней осенью и в начале зимы число регистрируемых глухарей, например, вновь заметно возрастает). Зимой тетеревиные пребывают в несколько «дремотном» состоянии, менее охотно пользуются полетом, и число их встреч (особенно рябчика) сокращается.
Наглядный пример того, как количество регистрируемых птиц зависит от активности популяции, дают весенние маршрутные учеты. Жизнь глухарей весной делится на три экологических периода, каждый из которых характеризуется соответствующей активностью птиц. Сроки наступления и продолжительность этих периодов в разные годы могут несколько меняться в зависимости от характера весны: поздней, ранней, затяжной или дружной. Первый период - ранневесенний (иначе - позднезимний). Птицы придерживаются еще малоактивного, зимнего ритма жизни и число встреч их невелико. Второй период-весенний, пора появления и роста проталин в лесу, вылета глухарок на тока, увеличения активности и частоты встреч птиц. Третий период - поздне-весенний: время затухания токов и начала насиживания. В этот период число встреч вновь резко сокращается, особенно самок, севших на гнезда. Следует подчеркнуть, что учеты проводятся на одном и том же участке и фактически при почти неизменной численности глухарей.
Интересно сопоставление двух вариантов маршрутного учета - пешего и с велосипеда, также проводимых в одно время и на одном участке.
Материалы таблицы дают картину, характерную для любого из годов: показатели учетов с велосипеда существенно меньше, чем при пешем учете. А ведь в данном случае изменялось лишь одно обстоятельство - способ передвижения учетчика. Это вызывало изменения в поведении птиц: при встрече с велосипедистом они чаще затаивались или отбегали в сторону незамеченными. Если пеший человек - более или менее привычный источник потенциальной опасности, то сочетание необычного вида велосипедиста с необычной для пешего человека скоростью передвижения воспринимаются птицами иначе. Они меньше боятся велосипедиста (а также мотоцикла, автомобиля). Этому способствует и большая скорость его передвижения: птица не взлетает, если видит, как «нечто» (велосипедист) стремительно проносится мимо. Кстати, случайная остановка учетчика близ затаившейся птицы воспринимается ею как состояние повышенной опасности и заставляет ее взлететь.
Приведенные примеры свидетельствуют, что показатель маршрутного учета - результат сложного взаимодействия численности птиц и различных факторов, определяющих большую или меньшую успешность их обнаружения (мы указали лишь некоторые из них). А поскольку для каждого из сезонов в общем характерен свой, определенный набор факторов (степень ремизности угодий, подвижности птиц, фаза линьки и т. д.), показатели учетов разных сезонов несравнимы между собор.
Данные разных лет, но относящиеся к одним и тем же сезонам, более сравнимы, поскольку показатели учетов, как правило, формируются под воздействием сходного набора факторов, характерных для того или иного сезона (впрочем, и в этом случае иногда возможны резкие уклонения от нормы), Между тем данные разных сезонов и лет в значительной степени можно сделать сравнимыми, если исключить те изменения, которые привносят в показатели учетов факторы, определяющие условия обнаружения птиц, то есть влияющие на активность популяции в широком смысле.
Решить это оказалось возможным при использовании такого показателя, как «среднее расстояние обнаружения» птиц. Расстояние обнаружения (то есть расстояние по перпендикуляру от взлетевшей птицы до линии направления маршрута, рис. 2) определялось глаэомерно во время учета и регистрировалось. Выяснилось, что среднее расстояние обнаружения (СРО) - величина, которая а известной мере отражает активность популяций. Чем выше активность в том или ином сезоне, тем в среднем на большем расстоянии от линии направления маршрута взлетают птицы, тем больше СРО и относительно выше показатели учета. Увеличение или уменьшение СРО приводит к тому, что увеличивается или уменьшается ширина полосы (по середине которой проходит линия маршрута), на которой удается обнаружить (и учесть) птиц. Следовательно, при разных величинах СРО учеты ведутся как бы в разных масштабах и в этом - одна из главных причин несравнимости показателей учетов разных сезонов. Неодинаковое отношение птиц к пешему учетчику и велосипедисту тоже сказывается на СРО: оно меньше при учете с велосипеда (для глухарей - 14,5 м) и больше при пешем (26,2 м).
Принимая в расчет изменяющуюся величину СРО (как в разных сезонах, так и в разные годы) и изменяя в соответствии с ним показатели учета, мы смогли получить картину динамики численности тетеревиных как от года к году, так и в пределах каждого годового цикла (Киселев, 1973). После такой обработки хаотическое порой движение кривых, характеризующих динамику численности, приобрело закономерность и логичность (рис. 3). Стало ясно, в частности, что изменение численности всех трех видов тетеревиных в Окском заповеднике происходит синхронно.
Несмотря на более высокие весенние показатели учета по сравнению с осенними, численность тетеревиных весной существенно ниже осенней (у глухарей в среднем в 2 раза) и, следовательно, естественная гибель их в течение зимы бывает весьма ощутимой. Вывод для практики охотничьего хозяйства немаловажный.
Однако при колебании (в известных пределах) значений СРО в разные годы средняя многолетняя величина его выкристаллизовывается в четкие величины, характерные для того или иного вида тетеревиных (табл. 3).
Как видим, СРО глухаря и тетерева в лесных угодьях одинаковы, а рябчика - в 2 раза меньше, чем у первых. Это значит, что при прочих равных условиях показатели маршрутного учета рябчиков всегда - только в силу меньшего среднего расстояния обнаружения их - будут относительно ниже, чем глухаря и тетерева. Вследствие этого при пешем маршрутном учете регистрируется относительно вдвое меньше рябчиков, чем глухарей и тетеревов. Вероятно, фактический недоучет рябчиков еще значительнее из-за особой склонности их незаметно отбегать в сторону от учетчика. Это дополнительно увеличивает процент необнаруживаемых птиц. Чтобы результаты маршрутного учета правильнее отражали реальное соотношение поголовья разных видов, показатели учета рябчиков следует увеличить по меньшей мере вдвое. Разумеется, надо помнить, что это - осредненные цифры, могущие иметь значение лишь при оперировании массовым материалом учетов на больших площадях. Проводя же регулярные учеты в более или менее ограниченных масштабах (в пределах заповедника, охотничьего хозяйства), нужно корректировать показатели учета, исходя из конкретных СРО, выявленных для того или иного сезона или года.
Нельзя не обратить внимания на то, что весной СРО у всех трех видов почти в полтора раза больше, чем осенью (соотношение А:Б). Это - следствие более высокой активности популяций весной и одна из основных причин завышенности весенних показателей учета в сравнении с осенними.
Еще один немаловажный аспект проявления СРО. Как известно, тетерева обитают и в лесных угодьях и в относительно открытых ландшафтах. В последних обзор шире и поэтому расстояния обнаружения бывают больше, что само по себе приводит к большему числу встреч птиц. Недооценка этого обстоятельства может привести к совершенно неверным выводам, способным полностью исказить истинное положение вещей. В таблице 4 приведены данные зимних учетов глухаря в сосняках и тетерева - в лугово-дубравных угодьях, то есть в лучших для каждого из видов зимних стациях.
Исходя из количества встреч на 100 км маршрута, можно заключить, что численность тетеревов почти в 4,5 раза превышает таковую глухарей. Однако, подвергнув результаты учетов обработке в соответствии с нашей методикой, получаем, что плотность поголовья тетерева почти в 2 раза ниже, чем глухаря, а значительно большее количество встреч тетеревов - всего лишь следствие лучшего обзора в лугово-дубравных угодьях и резко возросшего поэтому среднего расстояния обнаружения. Ширина полосы, на которой удается увидеть тетеревов а лугах, значительно шире той, на которой можно обнаружить глухарей (а также тетеревов и, тем более, рябчиков) в лесу. Следовательно, результаты учетов в лесу и открытых угодьях при непосредственном сравнении несопоставимы. Необходима специальная обработка их.
Определение расстояний обнаружения тетеревиных и изучение на этой основе размещения птиц относительно линии направления маршрута позволило подойти к решению вопроса о преобразовании данных относительно маршрутного учета в абсолютные показатели численности с иных позиций, чем это предлагалось прежде (Герасимов, 1960; Карпович, 1963; Никульцев, 1970). Однако это - особая тема, и объем настоящей статьи не позволяет углубляться в нее.
Ю. Киселев,
старший научный сотрудник
Окского заповедника