Башкирский государственный университет
Сборник научных трудов SWorld. Материалы международной научно-практической конференции «Научные исследования и их практическое применение. Современное состояние и пути развития. 2012». Выпуск 3. Том 31. Одесса: КУПРИЕНКО, 2012. Цит. 312-103. С. 36-43.
В данном докладе рассматриваются альтернативные точки зрения на расчёт плотности населения и численности птиц в заданном регионе по данным маршрутных учётов. Анализируются алгоритмы Н.Г. Челинцева [1] и В.А. Валуева [2]. Показано, что без использования площади биотопов можно проводить обоснованную экстраполяцию.
Ключевые слова: обилие, методика, численность, плотность, птицы.
ВВЕДЕНИЕ.
В своей работе Ю.С. Равкин [3] показал, что по его методике можно достоверно определить численность птиц в определённом биотопе. В соответствии с этой работой существует возможность определения численности птиц и административного региона, путём перерасчёта обилия, полученного в результате маршрутных учётов. Например, если численность зяблика в биотопе (допустим, в берёзовом лесу) составляет 20 особей на 1 км², вполне вероятно, что в регионе общей площадью 100 тыс. км² и при этом один к одному похожему по своему флористическому составу на биотоп, в котором проводились учёты, находится 20 ос/ км² × 100 тыс. км² = 2 млн. особей зяблика. Однако, многолетний опыт, базирующийся на многочисленных учётах, показал, что даже при одинаковом растительном покрове в однотипной местности видовой, а тем более количественный состав птиц может различаться на порядки [4]. Что же говорить о населении птиц в условиях ландшафтной разнородности? При всех плюсах, которые имеет методика Ю.С. Равкина, она имеет единственный большой недостаток, из-за которого её не принимают многие орнитологи. Этот «минус» возникает тогда, когда особь (а тем более стайка птиц) редкого вида обнаруживается до 25-ти метрах от учётчика. Получается так, что даже очень редкий вид, по дальнейшим расчётам, является обычным или даже многочисленным. В дальнейшем даже большое количество учётов не может сбить явное завышение обилия. Подробно со статьёй [2] можно ознакомиться на сайте Башкирского республиканского орнитологического общества [5].
Чтобы избавиться от таких ошибочных «всплесков» численности, мы предложили использовать, применительно к методике Ю. С. Равкина [3], понижающий коэффициент (ПК) [2]. Он является отношением количества учётных маршрутов, на которых встретился вид, на общее количество пройденных маршрутов. Например, если учётчиком пройдено 10 учётных маршрутов, а зяблик встречен на 8, то «ПК» = 8/10. Умножая этот коэффициент на обилие, полученное посредством применения методики Ю.С. Равкина [3], получаем более достоверный результат, чем без применения «ПК».
Однако, Н.Г. Челинцев [1] не согласился с этим, чему и посвятил свою работу, которая заключается в изложении поэтапного алгоритма экстраполяции для расчёта плотности населения и численности птиц в заданном регионе по данным выборочных маршрутных учётов и анализа альтернативного алгоритма В.А. Валуева [2]; и хотя в списке литературы последняя работа не указана, об этом можно догадаться из контекста статьи. Не приводя расчёты Н. Г. Челинцева полностью, рассмотрим полученные им результаты. Расчёт оценки численности птиц определённого вида, по его мнению, следует производить только при имеющейся информации о площади биотопа, в котором обитает вид. В доказательство этому приводится полученная в результате математических преобразований формула:
где – общая площадь региона; – общая площадь местообитаний (биотопов) птиц данного вида на территории региона; – средняя плотность населения вида на всех учётных маршрутах во всех биотопах; Nr – численность вида в регионе.
Подведя под одну основу и алгоритм В.А. Валуева [2], Н.Г. Челинцев привёл его к следующему виду:
Следует отметить, что «экстраполяционному коэффициенту» (ЭК), более подходит другое название – «понижающий коэффициент» (ПК). Такое название более подходящее, т.к. он представляет собой отношение количества биотопов (маршрутов), в которых обнаружен вид (каждый биотоп берётся за единицу, несмотря на обилие вида в этом биотопе или на маршруте), к общему количеству исследованных биотопов (маршрутов). Это означает, что при расчёте численности, использование «ПК» ни при каких обстоятельствах не допустит превышение результата, полученного посредством применения методики Ю.С. Равкина [3]; он может только понизить его.
При выяснении, можно ли коэффициент К в формуле (1), равный отношению суммарной площади местообитаний (биотопов) к общей площади региона, заменить на коэффициент ЭК в формуле (2), Н. Г. Челинцев приходит к выводу, что нельзя, объясняя это следующим. Он приводит условный пример, когда все исходные значения для расчёта остаются теми же, что в примере с большой белой цаплей [2], кроме одного, а именно – общей площади биотопов. В этом случае, рассуждает Н.Г. Челинцев, величина коэффициента увеличится пропорционально увеличению общей площади биотопов , и, следовательно, во столько же раз увеличится оценка численности птиц в регионе. Далее он поясняет, что в то же время оценка численности птиц по формуле (2) не изменится, поскольку по условию сохраняется отношение числа биотопов, в который встретился вид, к общему числу исследованных биотопов, и значение коэффициента ЭК в формуле (2) остаётся тем же.
Однако здесь возникают минимум два вопроса. Первый – стоит ли вообще сравнивать эти два коэффициента; второй – правомерен ли данный пример. Относительно первого вопроса можно сказать, что сравнивать эти два коэффициента нет смысла, т.к. один показывает отношение площади определённого биотопа к общей площади региона, а другой – частоту встречаемости вида. Что касается второго вопроса, то следует указать – пример, в самом деле, условный. Многолетняя практика показывает, что величина биотопа не есть критерий численности вида. Следует также отметить, что, во-первых, утверждение Н.Г. Челинцева «во столько же раз увеличится оценка численности птиц в регионе» является чисто теоретической точкой зрения. Во-вторых, если и увеличится число белых цапель, в данном случае, то, несомненно, увеличится и её встречаемость. Таким образом, изменится и коэффициент ЭК.
Также следует обратить внимание на то, что коэффициент К в формуле (1) не играет никакой роли, т.к. при его раскрытии получается:
Т.е. численность вида зависит от плотности населения и общей площади местообитаний.
Чтобы поставить точки над «i», необходимо повториться. Понижающий коэффициент «ПК» (он же экстраполяционный коэффициент «ЭК») применяется с целью снизить амплитуду колебания численности, получаемое при использовании методики Ю.С. Равкина [3]; что маршруты по региону являются не выборочными, а случайными. По своей сущности ПК является гармоничным дополнением к методике Ю.С. Равкина [3], которая при его применении только выигрывает. Следующий пример наглядно показывает правомерность применения ПК.
Пример. Первый день проведённых учётных маршрутов в болотистой местности площадью 4 км², поросшей невысокой осокой, показал, что здесь обитают 12 крякв. Их обнаружили с расстояния 75 м; длина маршрута составила 8 км. Вечером, во время изучения лесоустроительных карт, выяснилось, что такой биотоп занимает площадь 40 км². В течение недели вся площадь была покрыта маршрутными учётами. Оказалось, кряквы обитают только на том участке, который был исследован в первый день. Вопрос. Какое обилие крякв на всём участке в 40 км²?
Рассмотрим три разных подхода к решению этой задачи:
1) При расчёте обилия по методике Ю.С. Равкина [3] по первому маршруту получается следующий результат. Общий маршрут состоит из 10 маршрутов, каждый из которых равен 8 км, т.е. составляет 80 км. Следовательно, общее обилие кряквы на участке составляет:
12 крякв × 10 (коэффициент полосы учёта) : 80 км = 1.5 особи/ км².
2) При использовании понижающего коэффициента ПК получаем следующий результат: 1.5 особи/км² (величина полученная по методике Ю.С. Равкина [3]) × ПК [1 (кол-во встреч крякв) : 10 (кол-во маршрутов)] = 0.15 особи/км².
3) Если к условиям задачи применить чисто арифметический подход, то обилие можно вывести через уравнение:
12 особей обитают на 40 км², где «х» особей – на 1 км².
Отсюда выявляется величина «х», которая равняется:
Как видно, величина обилия, полученная с использованием понижающего коэффициента ПК, является наиболее приближенной к реальности.
К вышесказанному следует добавить, не у каждого автора опубликованной статьи имеется возможность прочитывать всю выпускаемую литературу. Причём, иногда он имеет лишь оттиск статьи (как в нашем случае), поэтому работу Н.Г. Челинцева [1] нам удалось прочитать лишь в середине октября 2009 г. Будет намного лучше, если каждая редакция возьмёт на себя труд хотя бы оповещать автора, по публикации которого началась дискуссия, о выходе рецензии на его статью и присылать, хотя бы в электронном варианте, эту рецензию.
После предоставления данной статьи для публикации в «Бюллетень МОИП» редакция данного журнала прислала нам отрицательный отзыв рецензента и посоветовала продолжить дискуссию в «Вестнике охотоведения», где и началось обсуждение данного вопроса. Как известно, в споре рождается истина. В нашем случае мы встретились с ещё одним взглядом на применение «понижающего коэффициента (ПК)» к методике Ю.С. Равкина [3]. Безусловно, можно приблизиться к истине, только рассмотрев мнения оппонентов. Поэтому мы решили, вынести на общее обсуждение и рассуждения рецензента «Бюллетеня МОИП». Кто дал рецензию мы не знаем, поэтому в дальнейшем автора рецензии будем упоминать как «рецензент».
Итак, несогласие рецензента с применением ПК заключается в следующем.
1) Рецензент указывает: «Судя по первому решению примера с кряквой в конце рецензируемой статьи, сам автор упускает из виду, что на одну сильно завышенную оценку «1,5 особи/км²», обусловленную крайне неравномерным распределением крякв на осоковых болотах региона и явно недостаточным (при столь высокой неравномерности!) километражем учётов (8 км), приходится девять (!) нулевых оценок плотности населения вида, обусловленных этими же причинами. Это статистическое явление. При увеличении километража учётов до 80 км оценка по методу Ю.С. Равкина составит (1,5+0+0+0+0+0+0+0+0+0)/10 = 0,15 ос./км² и без применения ПК».
Отвечаем. Во-первых, следует указать, что по методике Ю.С. Равкина [3] расстояние, достаточное для применения его методики, составляет 5 км. Следовательно, дистанция в 8 км является достаточно репрезентативной по дальности учёта. Тем более это не фактический пример, а просто напросто арифметическая модель, призванная показать смысл применения ПК. Можно было бы указать вместо 8 км – 90 или 150 км. То же касается и наличие кряквы в биотопе (на маршруте). Наше указание на то, что она встретилась только в одном биотопе (на одном маршруте) было сделано с тем, чтобы читателю не утруждать себя вычислением сложных расчётов, а упростить для него понимание ситуации.
Во-вторых, следует обратить внимание рецензента на то, что он, хотя и не желая, в данной ситуации сам применил «понижающий коэффициент». Ещё раз вернёмся к обсуждаемому примеру № 1 с кряквой. Надлежит указать, что величина 1,5 особи/км² получена в результате использования методики Ю.С. Равкина [3] и является окончательной. Поэтому арифметические действия, предложенные уважаемым рецензентом, есть ни что иное как применение «понижающего коэффициента», который мы раннее и рекомендовали применять [2], по своей сути арифметические действия оппонента являются тем же, что указано во втором решении задачи (см. выше).
2) Рецензент утверждает, что замечание Н.Г. Челинцева [1] «величина коэффициента
увеличится пропорционально увеличению общей площади биотопов
, и, следовательно, во столько же раз увеличится оценка численности птиц в регионе» справедливо. А в другом месте рецензент излагает свою точку зрения диаметрально противоположно, соглашаясь с В.А. Валуевым: «Впрочем, нельзя не согласиться с автором рецензируемой работы в том, что информация о площадях биотопов далеко не всегда избавляет от грубых ошибок при экстраполяциях. Наличие (вроде бы) подходящих биотопов не гарантирует (выделено автором) присутствия даже нередких видов…».
Далее рецензент не соглашается с ответами В.А. Валуева на замечания Н.Г. Челинцева: «... не убедительных, на мой взгляд, ответов на них (на замечания Н.Г. Челинцева) в рецензируемой статье…». Эти ответы представлены и в настоящей статье (см. выше). Мы не будем здесь повторять свои рассуждения относительно воззрения Н.Г. Челинцева, представленного в начале статьи, и свои ответы на него, ограничимся только следующим замечанием. Если рецензент согласен с утверждением Н.Г. Челинцева о том, что «при увеличении числа биотопов во столько же раз увеличится оценка численности птиц в регионе» и считает, что оно убедительно, а высказывание В. А. Валуева о том, что «при увеличении числа какого-либо вида увеличится и его встречаемость» не убедительно, то он тем самым противоречит сам себе (см. конец предыдущего абзаца).
3) Рецензент указывает:
А) «…«понижающий коэффициент» (ПК) не выдерживает критики ещё и по следующим причинам. В экологии не принято «смешивать» встречаемость с обилием потому, что это разноплановые показатели. Например, абсолютное или относительное обилие (число экземпляров, сырая или сухая биомасса, проектное покрытие) какого-нибудь вида растения на всех и каждой из 100 геоботанических площадок может быть ничтожно низким, но если при этом вид присутствует на каждой из них, его встречаемость составляет 100%».
Отвечаем.
Нам трудно согласится с этим доводом, т.к. обилие, по своей сути, подразумевает количество встречаемых особей на определённой территории. Например, если указывается, что в таком-то лесу обилие зяблика составляет 15 особей/км², то это означает, что когда мы войдём в тот лес, то на одном квадратном километре встретим 15 особей зяблика. Поэтому здесь нечего смешивать.
Б) Рецензент утверждает: «Если говорить не об арифметике, а о здравом смысле, численность птиц (как произведение средней плотности населения на площадь) в формуле (2) не корректно умножать на «встречаемость» (в данном случае – на отношение числа биотопов, в которых встречен вид, к общему числу обследованных биотопов). Величина последней зависит от подхода к выделению (числа) биотопов. При этом критерии подразделения биотопов внутри таких крупных групп, как водоёмы, луговые сообщества, леса разного типа, на практике заведомо различны и субъективны».
Отвечаем.
- То, что выделение биотопов субъективно – мы не отрицаем и не отрицали [2]; к тому же так и предлагали – взамен биотопов рассматривать маршруты, тем более в местностях со сложным ландшафтом.
- Если выделение биотопов и есть та причина, по которой ПК «не выдерживает критики», то тогда следует подвергнуть сомнению правомочность использования самой методики Ю.С. Равкина [3], а вместе с нею и работы Н.Г. Челинцева (которого поддерживает уважаемый рецензент), основанные на этой и подобных методиках. Тогда и вопрос о применении ПК отпадёт сам собой.
В) Рецензент утверждает: «Применение ПК непропорционально сильнее «понижает» оценку численности более стенотопных по сравнению с более эвритопными видами, причём механизм этого понижения не обязательно связан с локальным обилием видов как таковых».
Отвечаем.
Нельзя согласиться с этим доводом на том основании, что «ПК» является коэффициентом, и не различает чёрного от белого, поэтому никак не может дискриминировать чего-либо. Рассмотрим конкретный пример из практики. При указании численности южного подвида среднего кроншнепа, являющегося стенобионтным видом, и черноголового хохотуна, являющегося эврибионтным видом на территории Республики Башкортостан мы [6] не стали высчитывать обилие, а так и указали, что птиц первого вида обнаружено семь особей, а второго – четыре. При указании же именно обилия, без применения ПК, оно будет равно 0.0025 и 0.0006 особей/км², соответственно (разница в 4,2 раза). С применением ПК обилие будет практически равно для обоих видов – 0.000025 особи/км² для кроншнепа и 0.000009 особи/км² для черноголового хохотуна (разница в 2,8 раза). В первом случае (без применения ПК) численность южного подвида среднего кроншнепа на территории Республики Башкортостан будет составлять 143600 км² × 0.0025 особи/км² = 359 особей, черноголового хохотуна 143600 км² × 0.0006 особи/км² = 86 особей. Во втором случае (с применением ПК) 143600 км² × 0.000025 особи/км² = 3.6 особей кроншнепа и 143600 км² × 0.000009 особи/км² = 1.3 особи черноголового хохотуна. Как видно из примера, никакой дискриминации между стенобионтными и эврибионтными видами не происходит. Это касается вообще всех чрезвычайно редких видов, численность которых указывается конкретными цифрами [7, 8].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, ни возражения Н.Г. Челинцева, ни рецензента «Бюллетеня МОИП» не опровергают целесообразность применения «понижающего коэффициента» (ПК), а приводимые ими примеры и рассуждения, наоборот, указывают на необходимость его применения. Следовательно, понижающий коэффициент применять не только можно, но и нужно.
Литература:
1. Челинцев Н.Г. К вопросу об эстраполяции данных выборочных учётных маршрутов населения птиц // Вестник охотоведения. 2004. Т. 1, № 3. С. 294-298.
2. Валуев В.А. Экстраполяционный коэффициент как дополнение к учёту численности птиц по методике Ю. С. Равкина (1967) для территорий со значительной ландшафтной дифференциацией // Вестник охотоведения. 2004. Т. 1, № 3. С. 291-293.
3. Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, Наука, 1967. С. 66-75.
4. Валуев В.А. К распространению трясогузок в Башкирии // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, изд-во Уральского университета, 2003. С. 71-73.
5. Сайт Башкирского республиканского орнитологического общества www.broo.bashkiria.ru.
6. Валуев В.А. Экология птиц Башкортостана (1811-2008). Уфа, Гилем, 2008. 712 с.
7. Валуев В.А. К распространению ходулочника в Башкортостане // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, изд-во Урал. ун-та, 2008. С. 18.
8. Валуев В.А., Полежанкина П.Г., Валуев Д.В. К гнездованию черной вороны Corvus corone L. в Башкирии // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, издательство Уральского университета, 2007. С. 36.